Конъюгация хромосом
Мейоз (или редукционное деление клетки) — деление ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет, из недифференцированных стволовых.
С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной. Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса.
В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках). Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма.
Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов. Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).
Фазы мейоза
Мейоз состоит из двух последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).
Митоз и мейоз
Жизненный цикл клетки (клеточный цикл)
С момента появления клетки и до ее смерти в результате апоптоза (программируемой клеточной гибели) непрерывно продолжается жизненный цикл клетки.
Интенсивно образуются рибосомы, синтезируется АТФ и все виды РНК, ферменты, клетка растет.
Митоз является непрямым способом деления клетки, наиболее распространенным среди эукариотических организмов. По продолжительности занимает около 1 часа. К митозу клетка готовится в период интерфазы путем синтеза белков, АТФ и удвоения молекулы ДНК в синтетическом периоде.
Митоз состоит из 4 фаз, которые мы далее детально рассмотрим: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Напомню, что клетка вступает в митоз с уже удвоенным (в синтетическом периоде) количеством ДНК. Мы рассмотрим митоз на примере клетки с набором хромосом и ДНК 2n4c.
ДНК максимально спирализована в хромосомы, которые располагаются на экваторе клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, соединенных центромерой (кинетохором). Нити веретена деления прикрепляются к центромерам хромосом (если точнее, прикрепляются к кинетохору центромеры).
Попробуйте самостоятельно вспомнить фазы митоза и описать события, которые в них происходят. Особенное внимание уделите состоянию хромосом, подчеркните сколько в них содержится молекул ДНК (хроматид).
Мейоз
В результате мейоза из диплоидных клеток (2n) получаются гаплоидные (n). Мейоз состоит из двух последовательных делений, между которыми практически отсутствует пауза. Удвоение ДНК перед мейозом происходит в синтетическом периоде интерфазы (как и при митозе).
Помимо типичных для профазы процессов (спирализация ДНК в хромосомы, разрушение ядерной оболочки, движение центриолей к полюсам клетки) в профазе мейоза I происходят два важнейших процесса: конъюгация и кроссинговер.
Кроссинговер является важнейшим процессом, в ходе которого возникают рекомбинации генов, что создает уникальный материал для эволюции, последующего естественного отбора. Кроссинговер приводит к генетическому разнообразию потомства.
Биваленты (комплексы из двух хромосом) выстраиваются по экватору клетки. Формируется веретено деления, нити которого крепятся к центромере (кинетохору) каждой хромосомы, составляющей бивалент.
Мейоз II весьма напоминает митоз по всем фазам, поэтому если вы что-то подзабыли: поищите в теме про митоз. Главное отличие мейоза II от мейоза I в том, что в анафазе мейоза II к полюсам клетки расходятся не хромосомы, а хроматиды (дочерние хромосомы).
Сейчас мы возьмем клетку, в которой 4 хромосомы. Попытайтесь самостоятельно описать фазы и этапы, через которые она пройдет в ходе мейоза. Проговорите и осмыслите набор хромосом в каждой фазе.
Бинарное деление надвое
При благоприятных условиях бактерии делятся каждые 20 минут. В случае, если условия не столь благоприятны, то больше времени уходит на рост и развитие, накопление питательных веществ. Интервалы между делениями становятся длиннее.
Амитоз встречается в раковых (опухолевых) клетках, воспалительно измененных, в старых клетках.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
КОНЪЮГАЦИЯ ХРОМОСОМ
КОНЪЮГАЦИЯ ХРОМОСОМ (лат. conjugatio соединение; хромосомы; син.: синапсис хромосом, спаривание хромосом) — тесное соединение хромосом друг с другом у всех организмов, включая человека, обладающих сформированным клеточным ядром.
Различают конъюгацию гомологичных и негомологичных хромосом. Конъюгация гомологичных хромосом является обязательным этапом мейоза (см.), а также происходит в некоторых соматических клетках, напр, при формировании политенных (гигантских) хромосом (см.) в клетках слюнных желез личинок мух, комаров и других двукрылых насекомых. Этот тип К. х. отличается тем, что гомологичные хромосомы за счет специфического взаимного «узнавания» и притяжения гомологичных генов плотно прилегают одна к другой по всей длине так, что хромомеры, содержащие гомологичные (аллельные) гены, находятся точно друг против друга. Если в одной из конъюгирующих хромосом произошла транслокация (см.) или инверсия (см.), то участок хромосомы с измененной последовательностью расположения генов не способен конъюгировать с противолежащим участком второй, гомологичной хромосомы (рис. 1). Однако если перестройка произошла на достаточно длинном отрезке, то хромосомы-партнеры, образуя петлю или крест, способны обеспечить сопоставление гомологичных локусов и тем самым осуществить конъюгацию.
В политенных хромосомах конъюгация гомологов носит необратимый характер, гомологичные хромосомы остаются соединенными до конца существования слюнных желез. Биол. значение такой К. х. остается неясным. Конъюгация гомологичных хромосом в мейозе носит обратимый характер и лежит в основе точного разделения диплоидного набора хромосом на два гаплоидных набора, которые расходятся в разные клетки (редукция числа хромосом). Это явление создает условия для полового процесса и генетической рекомбинации у диплоидных организмов. Процесс конъюгации гомологичных хромосом происходит В профазе I мейотического деления и начинается на стадии зиготены. При этом сначала происходит сближение гомологичных хромосом с расстояния нескольких микрометров до расстояния примерно 0,2 мкм, обеспечивающего контакт хромосом. Затем происходит собственно «узнавание» и специфическое притяжение гомологичных хромомеров (локусов генов). В результате две конъюгирующие гомологичные хромосомы ложатся параллельно одна другой так, что гомологичные хромомеры образуют пары. Две соединенные гомологичные хромосомы носят название бивалента, а стадия мейоза, на к-рой соединение (конъюгация) завершилось по всей длине хромосом, называется пахитеной. Во время пахитены происходит кроссинговер (перекрест) — обмен участками гомологичных хромосом (см. Рекомбинация). На стадии пахитены каждая хромосома состоит из двух продольных половин — хроматид (4 хроматиды в биваленте). В данном месте бивалента кроссинговер происходит только между двумя несестринскими хроматидами из четырех. На следующей стадии — в диплотене — гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой во всех точках бивалента, кроме тех, где произошли перекресты. В результате места перекрестов (хиазмы) становятся видимыми в микроскоп. На следующих стадиях мейоза — в диплотене, диакинезе и метафазе I деления под влиянием конденсации и укорочения хромосом хиазмы перемещаются к концам бивалентов. Происходит так наз. терминализация хиазм. При этом хиазмы продолжают удерживать пары бывших партнеров по конъюгации. В метафазе I каждая хромосома в биваленте соединяется нитью веретена только с одним полюсом клеточного деления. Благодаря этому в анафазе I мейотического деления гомологичные хромосомы расходятся к противоположным полюсам и к каждому полюсу попадает по одной хромосоме из каждого бивалента. Таким образом, К. х. и хиазмы обеспечивают правильную редукцию числа хромосом. Если в кариотипе (см.) есть непарные хромосомы, напр, единичная половая хромосома в норме у самцов некоторых видов насекомых или одиночная половая хромосома у человека при синдроме Тернера, то такие хромосомы не вступают в конъюгацию из-за отсутствия партнера, остаются унивалентными в профазе I и случайным образом направляются к тому или иному полюсу в анафазе I. У противоположного полюса оказывается набор, лишенный одной хромосомы. У межвидовых гибридов, напр, у мула, нет ни одной парной хромосомы, т. к. половина хромосом получена от хромосомного набора лошади, а другая — осла. В результате в профазе I К. х. вообще отсутствует, и все хромосомы остаются унивалентными. В анафазе I деления они хаотически расходятся к полюсам, и дочерние клетки, а также формирующиеся из них гаметы получают несбалансированные как по видовому составу, так и по числу наборы хромосом. Это приводит к нежизнеспособности гамет или зигот. Бесплодие гибридов типа мула обусловлено отсутствием у них К. х. в мейозе.
Появление в диплоидном хромосомном наборе (см.) лишней хромосомы (трисомия по данной хромосоме) приводит к нарушению К. х. из-за конкуренции между тремя партнерами по конъюгации. Исследование таких случаев привело к открытию правила, согласно к-рому в каждой точке (локусе) хромосомы возможна конъюгация только двух партнеров. Однако в другом локусе может произойти смена партнера, и в результате появляются триваленты. Это также нарушает расхождение хромосом в анафазе I. Различные случаи нарушения К. х. приводят к появлению гипогаплоидных или гипергаплоидных гамет (недостаток хромосом или их избыток). Если такие гаметы выживают и формируют зиготу, то возникают анэуплоидные зародыши (нарушение строгой диплоидности), при этом возможны случаи моносомии (отсутствие одной из хромосом), трисомии (появление лишней хромосомы) и т. п. У человека моно- и трисомия по половым хромосомам и нек-рым аутосомам приводит к хромосомным болезням (см.), а анэуплоидия по крупным аутосомам — к гибели плода во внутриутробном периоде.
Иногда у гибридов близких видов, в частности у растительных гибридов, или у организмов, несущих крупные перестройки хромосом, наблюдается частичная гомология хромосом. Тогда о способности хромосом к конъюгации судят по числу бивалентов в клетке на стадиях диплотены — метафазы I и о «силе» этой конъюгации — по числу хиазм на бивалент. Однако известны случаи ахиазматии (полного отсутствия хиазм) при нормально протекающей конъюгации хромосом в зиготене и пахитене. Преждевременное разъединение гомологов (распад бивалентов) из-за отсутствия хиазм называют десинапсисом. Десинапсис приводит к такому же нарушению расхождения хромосом в анафазе I, какое наблюдается у мула.
Установлено, что процесс конъюгации гомологичных хромосом в мейозе находится под контролем многих генов, действующих только во время мейоза. Такие гены обнаружены у дрозофилы, грибов и ряда высших растений, но их действие оказывается одинаковым у самых разных организмов. Генетический контроль К. х. свидетельствует о том, что К. х. обеспечивается синтезируемыми во время мейоза специфическими белками. Сближение хромосом с дальних расстояний, вероятно, осуществляется за счет каких-то факторов в ядерной мембране: концы гомологичных хромосом, прикрепленные к ядерной мембране, «скользят» по ней навстречу друг другу, обеспечивая тем самым сближение хромосом. Возможно, что сближение хромосом с дальних расстояний происходит за счет неспецифического взаимодействия ДНК, локализованной в прицентромерных участках хромосом, за счет интеркалярного гетерохроматина (т. е. гетерохроматина, находящегося между двумя дисками эухроматина), способного к так наз. эктопическому спариванию — временной конъюгации негомологичных участков хромосом. Более известны молекулярные механизмы взаимодействия хромосом на близких расстояниях. Доказано участие в этом процессе уникальных последовательностей нуклеотидов ДНК, расположенных по ли локально по длине всех хромосом и реплицирующихся накануне или во время К. х. на стадии зиготены (зетДНК). Установлено, что К. х. на стадии зиготены сопровождается формированием так наз. синаптонемального комплекса (СК). Он формируется в процессе К. х. в мейозе у всех эукариотических организмов (от инфузорий и дрожжей до человека) и представляет собой субмикроскопическую структуру, к-рая состоит из трех рибонуклеопротеидных тяжей, идущих вдоль каждой пары гомологичных хромосом внутри бивалента (рис. 2). Два наружных тяжа называются боковыми элементами СК, внутренний — центральным. Боковые элементы возникают в каждой хромосоме до их конъюгации и сближаются в момент конъюгации до расстояния 150—200 нм. В это время между ними формируется центральный элемент. Предполагается, что центральный элемент служит местом формирования гетеро-дуплексов зетДНК (гибридных молекул ДНК), в к-рой полинуклеотидные нити двойной спирали принадлежат разным хромосомам — партнерам в биваленте. Предполагается, что СК препятствует необратимому соединению гомологичных хромосом, удерживая их на строго определенном расстоянии, ибо он отторгается от хромосом после прекращения их конъюгации на стадии диплотены, разрушается и выводится из ядра нередко в виде поликомплексов, упакованных в трехмерный штабель отрезков боковых и центральных элементов. СК отсутствует при необратимой К. х. в политенных хромосомах. Доказано, что формирование СК является результатом активации в мейозе специфических генов, в частности нормального аллеля гена с (3) G у дрозофилы. Формирование СК обеспечивает высокую частоту кроссинговера, но не является непременным условием для его осуществления; в отсутствие СК кроссинговер может идти, но с пониженной частотой.
Конъюгация негомологичных хромосом (конъюгация гомологичных участков в негомологичных хромосомах) наблюдается в мейозе у гаплоидных растений, во время митоза (см.) в соматических клетках многих растений и животных (эктопическое спаривание). На основе неслучайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе у дрозофил с перестроенным хромосомным набором можно сделать вывод, что в профазе I мейоза происходила конъюгация негомологичных хромосом. Экспериментально подтверждается гипотеза о полилокальном расположении в хромосомах дрозофилы определенной фракции ДНК, состоящей из так наз. умеренных повторов нуклеотидов. Они способны обеспечить взаимное «узнавание» идентичных участков в той же самой и других хромосомах клетки и обусловить, т. о., конъюгацию негомологичных хромосом.
Деление клетки: мейоз — фазы и биологическое значение
В этой статье мы разберемся, что такое мейоз и через какие фазы он проходит. Поймем какой хромосомный набор на каждом этапе такого деления и что обозначают все эти n и c. А самое главное — какое биологическое значение у мейоза. В конце сравним его с митозом, выявим сходства и различия между ними.
Что же такое мейоз?
Мейоз — это способ деления клетки. Его еще называют редукционным делением, потому что из одной диплоидной клетки получается четыре гаплоидных, то есть происходит уменьшение хромосом в два раза.
Какие клетки могут так делиться? Эукариотические, но не все, а только избранные. Прежде всего, это предшественники половых клеток человека — сперматоциты и овоциты (или ооциты). Ещё таким способом образуются споры у высших растений.
Хромосомный набор
Начнем с хромосомы. Представьте себе мешок с картошкой. Вот хромосома — это такой мешок, только вместо картошки в ней длинная молекула ДНК, которая связана с белками — гистонами и негистонами.
Всего у нас 46 хромосом или 23 пары. Почему пары? Дело в том, что у каждой хромосомы есть своя сестричка — двойняшка (гомолог). Вроде они и очень похожи, но разница есть. Они содержат похожие молекулы ДНК, но не такие же! Гомологичные хромосомы могут содержать немного разные нуклеотидные последовательности, а значит по-разному проявляют признаки.
Когда у каждой хромосомы есть своя пара, то это диплоидный набор — 46 хромосом. Если пары нет, то это гаплоидный набор — 23 хромосомы.
n — это число хромосом. У каждой есть своя пара, значит всего 2n.
c — это число молекул ДНК, в одной хромосоме одна молекула. Всего молекул = 2c
Редукционный этап или первое деление мейоза
Его суть — изменение числа хромосом внутри клетки. То есть из одной диплоидной (2n4c) клетки получаем две гаплоидных (1n2c). Так стоп, откуда 4c? До этого же было 2n2c. Ах да… Сейчас разберемся.
Интерфаза
Перед вступлением в мейоз клетка проходит через интерфазу. Ей нужно подготовиться к делению — запасти энергетических субстратов (АТФ), синтезировать необходимые белки и удвоить количество молекул ДНК. Еще в интерфазу происходит удваивание центромер.
В интерфазу произошла репликация ДНК — образовалась идентичная цепь. Но эти две цепи, или хроматиды, связаны между собой при помощи центромеры, значит количество хромосом такое же. Итого набор — 2n4c
Ну вы ведь понимаете, что таким образом реплицируются все 46 хромосом. Просто удобнее показать на паре. Помните, что все 23 пар вступают в мейоз, а не только одна. После репликации начинается собственно мейоз, а именно его первая фаза:
Профаза мейоза I
Лептотена
Какая основная задача у клетки? Правильно, передать генетический материал своим потомкам. Поэтому она начинает упаковывать молекулы ДНК как можно плотнее, она собирает чемодан, ведь не хочет ничего не потерять в пути. Этот процесс называется спирализация или конденсация хромосомы. Клетка так старается, что невидимые раньше в микроскоп хромосомы становятся видимыми. Они похожи на длинные и тонкие нити.
Зиготена
Здесь происходит конъюгация хромосом — их сближение с образованием бивалентов. Связь обеспечивает синаптонемальный комплекс — он удерживает гомологичные хромосомы рядом это необходимо для запуска кроссинговера на следующем этапе.
Связи между хромосомами могут иметь разный вид, но они должны быть. Если в клетке останутся хромосомы, которые не сблизились, то она запускает апотоз и погибает. Клетка — с заботой о будущих поколениях!
Пахитена
Начинается с еще большей конденсации хромосом, они становятся короче и толще. Но в местах образования синаптонемальных комплексов происходит частичное раскручивание (деконденсация) хромосом.
Все это для начала кроссинговера — обмена участками ДНК у гомологичных хромосом. Обмен обеспечивает перекомбинацию генетического материала. Если бы мы могли рассоединить хромосомы сразу после кроссинговера, то увидели примерно такую картину:
Схема. Кроссинговер.
В конце пахитены мостики между хромосомами разрушаются, они начинают отдаляться друг от друга.
Диплотена
Хромосомы расходятся в области центромер, но остаются связаны между собой в местах кроссинговера — перекрестах или хиазмах. В микроскоп можно увидеть все четыре хроматиды, так сильно они упаковались (спирализовались).
Диакинез
Хромосомный набор в конце профазы I
Метафаза мейоза I
В этой фазе заканчивается образование веретена деления. Нити веретена прикрепляются к центромерам и начинают притягивать хромосомы, из-за этого они располагаются на экваторе клетки.
Набор в метафазе I
Анафаза мейоза I
Нити веретена деления продолжают тянуть хромосомы на себя — они расходятся к полюсам клетки. На полюсах клетки располагается по 23 хромосомы, но они все еще состоят из двух нитей ДНК.
n2c у полюсов, но вся клетка 2n4c
Телофаза мейоза I
Образование двух гаплоидных клеток — n2c
Результат редукционного деления
Второй этап мейоза — эквационный
Начинается сразу же после первого. Эквация — это уравнивание. Так что задача клетки на этом этапе — сделать так, чтобы в одной хромосоме была одна молекула ДНК.
Он похож на митоз, здесь к полюсам клетки отправятся хроматиды, а не целые хромосомы и мы получим из каждой клетки по две — с набором nc.
Протекает он через такие же фазы, но с одним исключением. Здесь не будет интерфазы — клетка уже готова к делению, она запасла энергетические субстраты и белки ещё перед началом первого деления. Поэтому сразу начинается профаза II.
Профаза мейоза II
Клетка уже сделала свою работу — упаковала генетический материал как можно лучше. Ей ничего не нужно делать, ну почти. Разве что растворить ядерные оболочки и достроить веретено деления. Этим она и займется.
Вы конечно понимаете, что вторая клетка идет по такому же пути. Просто мне лень рисовать сразу две.
Набор в профазу II
Метафаза мейоза II
Прикрепление нитей веретена деления к центриолям — хромосомы снова на экваторе клетки.
Анафаза мейоза II
Торжественный момент — сейчас наши хроматиды станут полноценными хромосомами. Каждая разойдется к своему полюсу.
Поздравляем, ох уж эти хроматиды, они так быстро растут…
У полюсов — nc, всего 2n2c, так как каждая хроматида теперь — это полноценная хромосома.
Набор в анафазу II
Телофаза мейоза II
Вокруг хромосом формируются ядерные мембраны, появляется перетяжка и делит клетку на две.
Вторая клетка прошла через такое же деление. Всего из одной диплоидной клетки 2n2c получилось четыре гаплоидных с набором nc.
Четыре клетки с хромосомным набором — nc
Биологическое значение мейоза
1)Передать свой генетический материал будущим поколениям.
2)Поддержать диплоидный набор хромосом у организма. В конце мейоза формируются гаплоидные клетки, которые после оплодотворения образуют диплоидный набор.
3)Мейоз обеспечивает не только передачу генетической информации, но и ее преобразование — основа изменчивости. Кроссинговер обеспечивает взаимный обмен у гомологичных хромосом. В анафазу I к полюсам клетки независимо расходятся гомологичные хромосомы, а в анафазу II — хроматиды. Так формируются уникальные комбинации генов.